...  Nieuwe natuur inhoud   ..
Bosecologie    Gerben Poortinga
mail uw scriptie, les of artikel naar www.skrift.nl



Hebt u op weg naar uw vakantiebestemming wel eens vanuit het vliegtuig gekeken naar de bossen beneden? In dat geval is het u wellicht opgevallen dat de meeste produktiebossen bestaan uit een eindeloze aaneenschakeling van strakke blokken. In die blokken staan de bomen, allemaal van dezelfde soort en dezelfde leeftijd, ordelijk op rijen. De laatste resten Europees natuurbos zien er vanuit de lucht volstrekt anders uit, ook anders dan de bekende onregelmatige boerenkool van het tropische regenwoud. Helaas zijn deze laatste restanten natuurbos in ons werelddeel zo schaars dat u ze zelden bij toeval vanuit een verkeersvliegtuig zult op merken.

Op het eerste gezicht lijkt natuurbos een ongeordende wildernis. Niets is minder waar. Wie de structuur van het natuurbos uiteen rafelt merkt dat er van ordeloosheid geen sprake is. Wel is de ordening 'te ingewikkeld dat de structuur van het natuurbos eerst na enige oefening gezien wordt. Bovendien is het een erg veranderlijke orde. Natuurbos is altijd in wording en het bosbeeld van vandaag is voorwaarde voor het ontstaan van het bosbeeld van morgen. Maar wie de wetmatigheden, de processen die het bos vorm geven, kent, herkent de harmonie van het natuurbos in elke ontwikkelingsfase. De wijzers veranderen doorlopend van plaats, maar wie de regels van het klok lezen kent weet met ťťn blik op de klok hoe laat het is. De hoofdlijnen van de bosontwikkeling worden bepaald door de overheersende organismen: de bomen en in mindere mate de grote zoogdieren, en evengoed door de processen:het kiemen, groeien en verrotten van bomen en de begrazing van bomen, struiken, grassen en kruiden. De details van het bos worden ingevuld door honderdduizenden grote en kleine levensvormen: vogels, slakken, insecten, mossen, kruiden, schimmels, noem maar op.

Welk type bos zich ontwikkelt is natuurlijk ook afhankelijk van de groeiplaats. Op droge gronden ontwikkelt zich een heel ander bostype dan in een natte omgeving. Van grote invloed is ook of de bodem venig is of bestaat uit schraal zand of vruchtbare klei. (Zie vorige hoofdstuk).)
Net zoals de letters van het alfabet steeds andere woorden kunnen vormen,  is elk natuurbos uniek door de wisselende soortensamenstelling en de opbouw als levensgemeenschap. De belangrijkste processen, de spellingsregels, die het bos vormen zijn echter beperkt. Het is voornamelijk een kwestie van concurrentie, van eten en gegeten worden, van ontstaan en sterven, van groei en vergaan. Alleen daardoor kan de ruimtelijke verscheidenheid ontstaan waardoor er plaats is voor zoveel levensvormen met hun uiteenlopende behoeften.
Ga maar eens na wat er zou gebeuren als er niet gegeten werd en als er geen organismen bestonden die rotting veroorzaken. Alle eikels en alle beukennootjes in een eikenbeukenbos zouden opgroeien tot volwassen bomen. Een gezond bos kan in een gunstig jaar we1 zes ton zaad per hectare produceren. Als al die honderdduizenden zaden zouden kiemen, stonden de jonge bomen als haren op een hond. Gelukkig rotten de meeste zaden weg of ze worden opgegeten. Slechts een klein deel kiemt en maar enkele kiemplanten groeien ten slotte uit tot volwassen eiken. Gelukkig maar, anders zou er geen plaats meer zijn voor andere planten en dieren in het bos. Geen bosmuis, geen mug zou zich nog tussen de opeengepakte eikenstamen kunnen wringen. 

Uit het voorbeeld bleek al dat het voortbestaan van een plant of dier helemaal afhankelijk is van het voortbestaan van de andere planten en dieren uit zijn omgeving. Het voorkomen van bepaalde soorten en levensgemeenschappen wordt verder bepaald door de eigenschappen van bodem en klimaat. De wetenschap die dergelijke afhankelijkheidsrelaties beschrijft noemen we de ecologie. In soortenrijke levensgemeenschappen als het bos, die op tal van bodemsoorten en in vele verschijningsvormen voorkomen zijn er onnoemelijk veel afhankelijkheidsrelaties te beschrijven.
Hier beperken we ons daarom tot een aantal verhoudingen die onmisbaar zijn voor het proces van bosvorming in natuurbossen. Vooral tot zaken die niet volledig tot hun recht komen in productiebossen. Dat zijn bijvoorbeeld de vertering van dode boomstammen, de ontwikkeling van een natuurlijke bosstructuur en zoomvegetaties onder invloed van bosbegrazing, de zorg voor het behoud van de paddestoelenflora enzovoort.
De indirect afhankelijkheid van deze bosvormende processen voor allerlei kleine organismen illustreren we vooral aan onder andere vogels en vlinders, omdat die dieren door iedere bezoeker van het bos goed kunnen worden waargenomen. Door de verschillende ecologische relaties tussen bos en open terreinen is het bos als aparte levensgemeenschap niet volledig te scheiden van graslanden en heideterreinen die aan het bos grenzen of er landschappelijk mee verweven zijn. In het bijzonder in verband met bosbegrazing wordt open begroeiing in dit verhaal betrokken voor zover deze van belang is voor de bosvorming.



Bosstructuur: een wisselend beeld


Bos is meer dan bomen alleen, maar het zijn de bomen die het karakter van het bos bepalen en elk bos zijn uiteindelijke vorm en structuur geven. De soortensamenstelling en leeftijdsopbouw van het bomenbestand in een niet geŽxploiteerd bos wordt ondermeer beÔnvloed door de bodemvruchtbaarheid, de stand van het grondwater en de graasdruk. Op droge gronden domineren eiken, linden en iepen en op natte gronden elzen, wilgen en essen. Wanneer de graasdruk erg hoog is worden lichtminnende en vraat verdragende soorten zoals eiken bevoordeeld en als de graasdruk minimaal is zijn soorten die schaduw kunnen verdragen, zoals beuk en haagbeuk, in het voordeel.

De structuur zoals we die in veel produktiebossen kennen, monocultures, grote groepen gelijkjarige bomen, kale vlakten enzovoort, zou in ons milde klimaatgebied niet erg algemeen zijn. Een dergelijke bosstructuur hoort veeleer bij de extreme klimaatgebieden van bergen en poolgebieden. In het barre klimaat hoog in de Alpen handhaven zich uitgestrekte sparrenbossen. Waar lawines te vaak de hellingen ontbossen wijken de sparren voor de Europese lariks met een sterk pionierkarakter. Dergelijke bosstroken, die na verschuivingen en lawines ontstaan, zijn uiteraard even gelijkjarig en ťťnsoortig als een normaal productiebos. In het bladverliezende loofbos zou de bosverjonging daarentegen op veel kleinere schaal plaatsvinden. De schaal zou ook hier kleiner worden naarmate de groeiplaats minder extreem, dus minder onvruchtbaar, nat of droog is. Onder natuurlijke omstandigheden zal een groot aantal bomen ook vrijstaand kunnen opgroeien. Dit kan waar ze in een open begraasd terrein bescherming hebben gevonden in wat struweel of tussen de zware kroonresten van omgevallen bomen of daar waar in het gesloten bos een kleine lichtplek is in het kronendak.


Verjonging

In open gebieden is er in ons land altijd een tendens tot bosvorming. Vandaag de dag zien we dat heidevelden die niet langer begraasd en geplagd worden vaak volschieten met berken, eiken en vliegdennen. Dat zijn echte pioniersoorten op heidebodems. De gevleugelde zaden van berken en vliegdennen dwarrelen met harde wind ver over het open veld en eikels worden door Vlaamse gaaien ver weggedragen en her en der in de grond gestopt. Waar de zaden op een gunstige plek zijn beland krijgen ze de kans te kiemen. In een aantal loofbossen die enkele tientallen jaren geleden nog begraasd werden, blijken na beŽindiging van de begrazing de beuken zich massaal te verjongen. De beuk is typisch geen pionier van open terreinen. De jonge exemplaren groeien daarentegen nog goed in de beschutting van een licht kronendak. Het is heel aannemelijk dat boomverjonging zowel onder lichte als onder schaduwomstandigheden van nature in het Europese loofbos thuishoort. De verjonging is eigenlijk afhankelijk van catastrofen. Als bijvoorbeeld na een reeks zachte winters de wildstand is toegenomen zullen door de verhoogde graasactiviteiten relatief veel plekken vrij van boomopslag zijn gehouden, terwijl ook de verjonging van schaduwminnende soorten onder het kronendak werd beperkt. Het wild kan in strenge winters echter sterk worden uitgedund. Dan is de graasdruk een of enkele jaren sterk verminderd en kan een graasvlakte of bos vol met jonge bomen komen te staan. Een andere oorzaak voor een plotselinge verjonging van het bos kan stormschade zijn, maar dit kan in het natuurlijke loofbos waarschijnlijk geen grote rol hebben gespeeld.
Een tweede mogelijkheid is een cyclische verjonging. Er is dan sprake van een voortdurende vorming van kleine en grotere open plekken waar de bosverjonging kan plaatsvinden, al dan niet beÔnvloed door begrazing. Daardoor ontstaat een kleinschalig mozaÔek van jonge en oude groepen bomen. Op elke plek valt er een cyclus waar te nemen van afsterven en verjonging door pionierbomen, gevolgd door de meer blijvende en schaduwverdragende soorten. Plaatselijk is er een afwisseling en opeenvolging van soorten en ontwikkelingsfasen, maar gerekend voor het hele bosgebied en over langere tijd blijft het aandeel van de diverse soorten en ontwikkelingsfasen gelijk.


Aftakeling en herstel

In de volwassen fase lijkt het bos op een groot gewelf. Vooral het zware beukenbos, met zijn gladde zilverige zuilen van hoogstammige bomen, wordt vaak vergeleken met een gotische kathedraal. De muren van het gewelf zijn de halfhoge bomen en heesters van de randstruwelen. Door het lover van het kronendak spelen de lichtstralen als door gebrandschilderde ramen. Zelfs de heldere vogelgeluiden krijgen hier een nagalm. Plaatselijk lukt het alleen de wintergroene hulst en taxus om een tweede laag van kleine bomen onder het dichte bladerdak te vormen.
Na vele jaren of eeuwen beginnen er gaten te vallen in het bosgewelf. Enkele bomen worden oud en sterven geleidelijk af. Hun kroon laat ook in de zomer steeds meer licht door tot op de bosbodem. Daar begint zich in de ijle ondergroei een pluk dicht groen te ontwikkelen. Huist en taxus
groeien uit tot kleine bomen van tien tot twintig meter hoog. Ook meidoorn, vlier, kers en lijsterbes zuilen deze kans niet onbenut laten, evenmin als jonge beuken of haagbeuken. Tenzij ze voortijdig worden weg gegeten zullen enkele van de jonge bomen snel naar het kronendak groeien en het gat dichten. Zo ziet men vaak naast bijvoorbeeld een oeroude kwijnende eik een pas volwassen beuk staan. Het opvolgen van de eik door de beuk is overigens een fraai voorbeeld van spontane successie: de natuurlijke opeenvolging van ontwikkelingsfasen in de begroeiing. Een andere mogelijkheid is dat de boom tijdens zijn aftakeling niet blijft staan, maar al in een vroeg stadium van zijn verval omwaait. Zelfs nog gezonde bomen kunnen door het geweld van stormen breken. Dan ontstaat plotseling een groot licht gat in het kronendak. Hiervoor is al beschreven hoe een dergelijk gat kan dichtgroeien. Soms kan het gat groter worden, wanneer de stervende boom, als waren het dominostenen, andere bomen in zijn val breekt of ontwortelt. Zo blijken veel gaten in het bos een langgerekte vorm te hebben, die in de richting van de overheersende stormwinden van noordwest naar zuidoost loopt. Het gat kan nog groter worden doordat bomen aan de rand door de eenzijdige belichting aan een kant topzwaar geworden en in de opening tuimelen. Over het algemeen variŽren de gaten in doorsnee van anderhalf tot drie maal de hoogte van de omringende bossen.

De uitgangssituatie voor bosverjonging is niet in het hele valgat gelijk. Waar de boom stond is de grootste openheid ontstaan. Onder het kronendak konden zich al jonge beuken, haagbeuken, hazelaars, hulst- en meidoornstruiken hebben gevestigd. Waar deze in de buurt van de stam stonden krijgen ze nu de kans snel omhoog te groeien en na korte tijd een zogenaamde stakenfase van ijle stammetjes te vormen. Ook komen er dichte stakenfasen voor met haagbeuk en lijsterbes, de laatste samen met ruwe berk. Een enkele keer komen vlier en boswilg voor. Als het valgat klein is en de lichtinval gering blijft het bij een verjonging van de schaduwverdragende soorten. In het valgat zijn nog een aantal afwijkende plekken ontstaan. In de eerste plaats vormen de wortelkluit en, waar die uit de grond omhoog gewipt is, de kuil twee heel verschillende milieus. Een derde bijzondere plek is daar waar aan de andere kant de takken- en bladermassa van de kroon is neergestort. Alle jonge bomen en struiken die daar stonden zijn vernietigd. Vaak blijft de gevallen kroon nog enkele jaren groene bladeren vormen, waardoor de verstikte ondergroei zich niet kan herstellen. Een vierde plek met een eigen milieu zijn die plekken waar geen takken of stammen zijn gevallen maar waar het zonlicht plotseling vrij tot de ongeschonden ondergroei of bodem kan doordringen.
Op plekken waar nog geen ondergroei aanwezig was begint de cyclus van bosherstel met de vorming van een kruidlaag. Op zeer arme bosgronden blijft dit een spaarzame begroeiing maar in vruchtbare bossen kunnen zich dichte vegetaties van varens, grassen, biezen, brandnetels en wilgenroosjes vormen. De liaanachtige planten zoals bramen en kamperfoelie kunnen de groei van jonge bomen geruime tijd belemmeren. Aan de andere kant kunnen braamstruwelen en de ondoordringbare wirwar van oude kroontakken ook enige bescherming bieden tegen vraat door hoefdieren.
Op grote enigszins kale open plekken vestigen zich pioniers zoals ruwe berk,lijsterbes, vlier, boswilg, eik en ratelpopulier. De eik blijft in zijn groei al snel achter bij de andere pioniers. Dit schaadt hem echter niet, want de duizendjarige eik heeft ten minste vijfhonderd jaar de tijd om tot volle wasdom te komen en overleeft geduldig vele generaties van de kortlevende pioniersoorten en zelfs van de opvolgende beuken. Ook de langlevende linde vertoont een dergelijk gedrag. De meeste verjongingsplekken zijn na zo'n honderd jaar niet meer te onderscheiden van het rijpe omringende bos. 


Grazers in het boslandschap

Niet altijd worden de gaten in het bos door jonge bomen gedicht. Als de graasdruk onder de vervallende boskoepel of in het valgat heel hoog is wordt de bossuccessie gestopt en de cyclus van aftakeling en herstel doorbroken. Het bos wordt dan geleidelijk opener zonder dat het zich verjongt. De openvallende plekken kunnen worden gestabiliseerd tot een grazige vlakte, omringd door doornig randstruweel. Zo zou op bepaalde plekken het bos zelfs tijdelijk kunnen verdwijnen. Dit leidt tot nog een ander type bosverjonging, want op andere plekken, waar de graasdruk lager is, kan weer nieuw bos in het open terrein ontstaan. Omdat bijvoorbeeld paarden met grazen op de plekken waar ze urineren, kan daar een vruchtbare ruigte van brandnetels en bramen ontstaan. Op deze plekken, wanneer ze allang niet meer als paardenlatrines dienen, kunnen zich ook andere stekelige gewassen zoals wilde rozen en sleedoorn vestigen en ten slotte vinden bomen hier een beschermde groeiplaats. Vanuit dergelijke beginpunten en eveneens vanuit de randstruwelen kunnen bosschages zich uitbreiden. In het Engels heeft men hier een fraaie term voor: 'bush encroachment', wat zoiets betekent als 'overwoekerd worden met bos'. (Zie ook verderop voor dit onderwerp.)

Als het boslandschap groot genoeg is kunnen zich dus door het samengaan van boomverjonging en begrazing structuurrijke boscomplexen ontwikkelen, bestaande uit gesloten bosdelen en open stukken. Hoeveel openheid een dergelijk mozaÔek zonder de menselijke invloed zou bevatten weten we niet. Dat is mede afhankelijk van de natuurlijke graasdruk en ook dit gegeven is niet bekend. Wel is het in de eerste plaats waarschijnlijk dat de inwendige variatie in de delen met gesloten bos groter is naarmate de oppervlakte van de bossen groter is. Dat wil zeggen: meer afwisseling in plekken met opgroeiende jonge bomen, volwassen bos, degeneratie, valgaten en blijvende open plekjes en meer variatie in soortensamenstelling van boom-, struik- en kruidlaag. (Een zelfde evenredige toename met de oppervlakte geldt natuurlijk voor de inwendige variatie van de open vegetaties en randstruwelen naast, tussen of ingesloten in de bossen.)
In de tweede plaats is het waarschijnlijk dat zich in een boslandschap zonder een gezonde bevolking van grazende dieren veel gesloten bos zal ontwikkelen. Bij een overmatige hulp aan de wilde herkauwers door bijvoorbeeld het instellen van voederplaatsen of bij overbeweiding door vee zal daarentegen de verjonging van het bos belemmerd worden, waardoor de open plekken groter zullen worden. In het beheer van het natuurbos moet steeds gezocht worden naar het juiste evenwicht. Uit het voorgaande is duidelijk dat de scheiding tussen bos en open terrein onder natuurlijke omstandigheden niet gebonden is aan vaste grenzen. De vegetatiegrenzen kunnen tijdens de ontwikkeling van het bos verschuiven. Een strikte scheiding zoals nu in het landschap te vinden is tussen weilanden en bossen is dus als uitgangspunt voor het natuurbosbeheer minder praktisch dan voor de landbouw en houtteelt. Op
sommige plekken zou immers het bos van nature kunnen verdwijnen, terwijl elders bijvoorbeeld op de hei of in open graslanden door 'bush encroachment' nieuw bos zou ontstaan.
Ook ecologisch is er geen strikte scheiding tussen gesloten bos en open terreinen. Tal van grote en kleinere dieren hebben immers beide landschapselementen nodig om duurzaam te kunnen voortbestaan. Vooral waar paarden en herkauwers aanwezig zijn is de ecologische verwevenheid van nature groot.
Vegetatiekundigen, mensen die begroeiÔngstypen bestuderen, onderscheiden tal van geleidelijke overgangen van gesloten bos naar open terrein via struwelen en parklandschappen. Overigens, hoe groot moet een open plek of een open vlakte zijn om niet meer gezien te worden als onderdeel van het hos? Een open plek van enkele ares groot is ongetwijfeld een onafscheidelijk deel van het bos. Maar wat te zeggen van een open plek van tien of honderd hectare in een uitgestrekt bosgebied? Bij het natuurbosbeheer zullen we in elk geval moeten accepteren dat bepaalde terreingedeelten die nu bijvoorbeeld open heide zijn op den duur gesloten bos zullen dragen en dat omgekeerd binnen het bestaande bos meer open plekken ontstaan. De scheiding in het beheer van bepaalde open terreinen en bossen zal dan ook minder strikt worden. De natuur bepaalt uiteindelijk zelf welke milieus geschikt zijn voor bos en welke - eventueel tijdelijk -niet.


Van zaad naar bos

Elke boom hoeft in feite maar voor een volwassen nakomeling te zorgen. Daarom is het voor het voortbestaan van eiken niet erg dat de meeste zaden geen goed plekje vinden of worden opgegeten. De boom produceert juist zoveel van die dikke voedzame zaden omdat dat gunstig is voor zijn voortbestaan. Het voedsel van wilde varkens kan in zaadrijke jaren wel voor tachtig procent uit eikels bestaan. Het zwijn eet gelukkig zijn bordje niet schoon leeg. Een aantal eikels blijft achter en kan kiemen. Door zijn gewroet in de bodem heeft het zwijn het zaaibed gereedgemaakt. 

Ook Vlaamse gaaien, spechten en tal van knaagdieren eten de voedzame beukennootjes, eikels en hazelnoten. Daarbij zorgen ze tevens voor de verspreiding door het aanleggen van wintervoorraden. Immers, doordat de voorraden onder de grond gestopt zijn hebben de overgebleven eikels en noten in het voorjaar goede mogelijkheden om te kiemen. Ze zijn als het ware geplant.
Het gesleep met eikels en nootjes door knaagdieren - bijvoorbeeld de eekhoorn - ontgaat ons meestal, maar het verzamelen van de gaaien is des te opvallender. Op onze herfstwandelingen kunnen we deze schitterend gekleurde vogel met eikels heen en weer zien vliegen. Talloze eikels worden daarbij ook uit het bos gedragen en in het open veld verstopt. Op deze wijze kunnen ze honderden meters, zelfs kilometers ver weggedragen worden. Do zware eikeis waaien niet weg en zonder de dracht door dieren zouden ze geen enkele toekomst hebben. De plaats waar ze zijn gevallen biedt nauwelijks een groeimogelijkheid. Die plek is immers al bezet door de eik waarvan do zaden afkomstig zijn. Wie ooit heeft geleerd dat de Vlaamse gaai slechts een brutale eierrover is, moet bedenken dat zonder de gaai het eikenbos zich misschien met over Europa had kunnen verspreiden. Er zijn bepaalde gunstige jaren waarin zeer veel eikels en noten worden gevormd. De zaadoogst van eiken en beuken noemt men eiken- en beukenmast. De jaren met grote zaadproductie heten daarom mastjaren. In deze jaren worden er veel meer zaden geproduceerd en door dieren opgeslagen dan er worden opgegeten. Uiteindelijk groeien zo nog veel zaden uit tot kiemplanten, wachtend op licht en ruimte om tot voile wasdom te komen.
Veel jonge planten zullen die gelegenheid nooit krijgen. Zodra de reserves uit het zaad op zijn kwijnen ze weg in het halfduister. Hot volgende jaar zijn zo vervangen door een nieuwe generatie kiemplanten. Alleen sommige schaduwverdragende soorten, met name beuken, blijven onder het dichte lover van de volwassen bomen zeer traag opgroeien en bouwen aan een voorsprong voor de toekomst.

Wanneer ten slotte een grote eik of linde, door storm of ouderdom geveld, krakend een gat in het kronendak geslagen heeft, stromen licht en zonnewarmte de open plek in het bos binnen. Hier begint oen ware concurrentieslag tussen de jonge bomen om levensruimte en pure zonne-energie. Soms staan de jonge kiemplanten van beuken al te wachten en anders kunnen soorten als lijsterbes, berk en zoete kers do bodem in korte tijd volledig bedekken, terwijl vanuit wortelopslag de iep zo'n open plek snel kan binnendringen. Snelle groeiers zoals lijsterbos en berk vormen een ijl kronendak dat veel licht doorlaat; daaronder blijven bijvoorbeeld eiken en beuken groeien. Do lijsterbessen worden niet hoog en berken zijn geen langlevende bomen. Daarom worden ze ton slotte verdrongen door bijvoorbeeld beuken. Aanvankelijk blijven do eiken achter, maar zo laten zich met zomaar vorstikken. Langlevende bomen zoals eik en Linde kunnen meerdere generaties beuken overleven en zo uiteindelijk hun dominante plaats in hot kronendak behouden.

Als in de huidige natuurbossen een open plek ontstaat, constateren we vaak dat deze vol schiet met jonge berken of beuken. In zo 'n groepje jonge bomen hebben aanvankelijk alle kiemplanten evenveel licht en ruimte. Ook onder de grond weten hun wortelstelsels alle even veel of weinig ruimte en mineralen te bezetten. Ze stormen omhoog ais een woud van ijle stokjes, staken en zwiepers en geen ťťn slaagt erin een goedgevormde volwassen boom te worden. Het kan heel lang duren voordat zo de slag door de sterkste bomen gewonnen is. In de bosbouw weet men dat en ook na spontane verjonging voert men geregeld dunningen uit. Dat is heel logisch want ook in het oerbos werd gedund, niet door mensen maar door grazende dieren. Daardoor hoefde er niet overal sprake te zijn van zo'n massale stormloop naar het kronen dak.
Wanneer er voldoende plantenetende zoogdieren in het bos zijn, hoeft er dus geen sprake meer te zijn van een massale concurrentieslag tussen opgroeiende bomen. Door de vreterij van herten, runderen en paarden worden immers maar enkele bomen groot, en die hebben dan alle ruimte. Een groot aantal jonge bomen wordt namelijk met graagte door reeŽn en elanden gegeten. Ook wisenten en paarden eten vingerdikke takken, en schillen vooral in de winter de voedzame bast van middelgrote bomen. Het menu van bevers bestaat eveneens gedeeltelijk uit boombast. in de rij oorspronkelijke Nederlandse zoogdieren zouden hier ook genoemd moeten worden de oerrunderen, die naast een menu van hoofdzakelijk grassen en kruiden ook twijgen en boombladeren niet geheel versmaadden.

De jonge bomen worden dus keer op keer als een heg geschoren, zodat uiteindelijk maar enkele er in slagen, vaak in de bescherming van bramen of stekelig struikgewas, hun takken te laten uitgroeien boven de vraathoogte van de hoefdieren en ook dan zijn ze nog niet helemaal veilig voor die dieren die graag de voedzame jonge boombast eten. Bevers vellen zelfs grotere bomen om de bladeren en twijgen in de kruin te kunnen bereiken.
Soms krijgt lange tijd geen enkele boom kans en wordt een open plek of een grotere gras- of heidevlakte volledig in stand gehouden door de begrazing. Bij een zeer hoge graasdruk kan de openheid zelfs geleidelijk toenemen. Dan verschijnen die planten die zich met geur- en smaakstoffen, met vergiften en stekels tegen de begrazing kunnen verweren of beter bestand zijn tegen het voortdurende afgrazen. De open plek raakt dan niet begroeid met hoge bomen maar met struiken, kruiden en grassen. Deze trekken nog meer grazers aan, waardoor het opengevallen gat in het woud wordt gestabiliseerd tot een kruidenrijke open plek of een bosweide. De door hoefdieren kort gehouden begroeiing in het midden raakt omzoomd door de ruigtekruiden van de boszoom, vooral bramen en brandnetels en de stekelstruiken van de bosmantel zoals sleedoorn en meidoorn. Toch is de openheid zelden blijvend. De plek kan na verloop van tijd haar aantrekkelijkheid voor de grazers verliezen of de dieren kunnen na enkele strenge winters zo gedecimeerd zijn dat de graasdruk drastisch is verminderd. In zo'n geval zullen pionierende bomen zoals berken en eiken de open gebieden snel in bos veranderen.
Het vingerhoedskruid op deze wortelkluit weert zich met giftige stoffen tegen vraat. De grasachtige plant op de voorgrond, een rus, wordt alleen 's winters gegeten, zodat de plant er geen schade van ondervindt.
Door diervraat 'geschoren' beukopslag.



Het landschapsbeeld

In veel vegetatiekundige boekwerken kon men lezen dat in de prehistorie heel West-Europa bedekt was met uitgestrekte dichte wouden. Pas door de primitieve landbouw zou in deze saaie, eentonige bosbegroeiing een boeiende landschappelijke afwisseling zijn ontstaan. De mens zou daarom m zekere zin verrijkend hebben gewerkt op het landschap. Wie echter nauwkeurig de paleontologische bronnen naspeurt komt tot de conclusie dat we niet bij benadering weten hoe het natuurlijke landschap er zonder de ingrepen van landbouw en bosexploitatie zou uitzien.
Het klimaat in West-Europa is bijzonder gunstig voor boomgroei. Waarschijnlijk zou bij de afwezigheid van grazende wilde dieren overal sprake zijn van een gesloten bos. Het beeld van een dergelijk bos zou volgens sommigen bepaald kunnen worden door een schaduwtolerante soort als de beuk. Dergelijke dichte en uitgestrekte beukenwouden met weinig grazende dieren zijn in historische tijden inderdaad bekend uit PatagoniŽ en Vuurland in Zuid-Amerika. De enige openheid in het Europese oerbos
zou bij afwezigheid van hoefdieren te vinden zijn op extreme groeiplaatsen zoals stuifzanden, enkele kusten en rivieroevers en op plekken waar kort tevoren bomen zijn doodgegaan. Het is echter een bekend feit dat in het Europese loofbos de hoefdieren in prehistorische tijden en ook nog lang daarna in wisselende aantallen voorkwamen. Uit ecologisch onderzoek is ook duidelijk geworden dat begrazing de ontstane open plekken stabiliseert. De grazende dieren kunnen niet of nauwelijks openheid scheppen in een volwassen bos, maar de door boomsterfte ontstane openheid wel in stand houden. Uiteindelijk ontstaat er een zeker evenwicht tussen de aantallen grazers, de oppervlakte korte en open vegetatie en het aandeel randstruwelen en opgaand bos. Hoe dit evenwicht er in ons huidige natuurbos moet uitzien kunnen we alleen nog proefondervindelijk vaststellen.


Begrazing versnelt de biologische kringloop

Voor het ontwikkelen van een volledige bosstructuur en -dynamiek met variatie in de boom-, kruid- en struiklaag en met afwisseling tussen donker gesloten bos, randstruwelen en graziger plekken zijn dus grote grazers nodig. Hoewel ťťn soort grazer beter is dan geen grazer, zal een bos met uitsluitend reeŽn of uitsluitend koeien zich minder makkelijk tot een volwaardig gevarieerd boslandschap ontwikkelen dan een bos met een gemengde grazende fauna. De maag en darm van elk dier zijn ingesteld op voedsel van een bepaalde samenstelling. Takken vormen voer van een heel andere kwaliteit dan bladeren of gras. Toch is het van belang dat een grote massa van zowel de kruidachtige als de houtige gewassen in het bos wordt gegeten. Het bout in het bos wordt door bacteriŽn, schimmels en insecten verteerd (daarover straks), maar de met verhoutte planten kunnen ook door grote zoogdieren worden gegeten. Zoals gezegd beÔnvloedt de vreterij aan bomen de onderlinge concurrentie en wordt de groei van struwelen erdoor bevorderd. Waar de ondergroei niet begraasd wordt hopen de afgestorven grassen en kruiden zich op. De kwetsbaarder plantensoorten worden dan verdrongen; ook van een aantal boomsoorten worden de kiemplanten in
bun groei belemmerd en bovendien kan de kringloop van plantenvoedende stoffen stagneren.
De grazers verwerken takken, bladeren en gras geconcentreerd tot mesthopen. Een hele voedselketen komt door de begrazing op gang. De mest van de planteneters wordt gemakkelijk verteerd door schimmels, vliegenmaden en keverlarven. Kraaien en dassen doen zich massaal tegoed aan de wormen, maden en keverlarven in de mest en roofdieren eten de grazers en andere dieren. Doordat de mest vaak op vaste plekken wordt gedeponeerd ontstaat een afwisseling van bemeste en dus vruchtbare terreingedeelten en verschralende stukken. De afwisseling in vruchtbaarheid die zo ontstaat, heeft rechtstreeks gevolgen voor de soortensamenstelling en structuur van de begroeiing. De verschralende bodems worden minder productief maar rijker aan soorten (zolang er ten minste geen sprake is van overbegrazing). Op de bemeste plekken ontstaat een ruige vegetatie van brandnetels,

***hier pg 56 en 57 invoegen***


als een ree daarom voedsel nodig heeft van een betere kwaliteit dan wat een groot paard eet. Toch zijn er ook nog grotere dieren die afhankelijk zijn van eiwitrijk, licht verteerbaar voedsel. De eland is er een voorbeeld van. Dit is uiterlijk ook goed te zien. De eland heeft een slanke taille en een kleine buik. Dit wijst op een darmstelsel met een klein volume en een hoge doorstroomsnelheid. Het eland is daarom ook zeer selectief in zijn eten en lust uitsluitend de meest waardevolle en lichtverteerbare plantedelen. Ook de ree eet toppen van twijgen, jonge bladeren en knoppen. Het paard daarentegen eet ook dikkere takken. Dit is gunstig voor de reeŽn en elanden, want na het snoeien van de dikkere takken lopen, als na het knippen van een heg, zeer veel twijgjes uit met frisse voedzame knoppen en bladeren. Omdat de gesnoeide bomen niet direct tot boven de vraathoogte doorgroeien blijft bovendien een groter deel van de plantaardige productie voor de grote snoeiers en de fijnproevers bereikbaar. Ook de bever bereikt hetzelfde effect door het creŽren van natuurlijk hakhout. Dus nadat de grove snoeiers hebben gegeten komen de fijnproevers pas goed aan hun trekken. Hazen en ook konijnen compenseren de geringe lengte van hun darm door hun keutels een of meer malen weer op te eten. Pas als de verteerbare delen zo goed mogelijk zijn benut worden de definitieve konijnendropjes gemaakt. Desalniettemin heeft een haas als graseter jonger gras van een betere kwaliteit nodig dan een rund.
Waar runderen en paarden gedurende de nazomer, herfst en winter de dichte pruik dor en dood gras hebben verwijderd kan opnieuw jong gras gaan groeien en kunnen de kleine hazen en konijnen het hele jaar door optimaal voedsel vinden. Zo dekken dus rund en paard door bun gegraasd de tafel voor de haas.
Uit de aangehaalde voorbeelden is duidelijk dat de fijnproevers de grove snoeiers meer nodig hebben dan andersom.


De veelzijdigheid van het paard

Het paard vervult in dit verhaal een heel eigen rol. Het is geen herkauwer. In plaats van een grote maag bezit het een grote blinde darm, die nagenoeg dezelfde functie kan vervullen. Doordat de biogisting in de dikke en blinde darm plaatsvindt en niet in de maag, laat een paard niet zoals een herkauwer boeren maar winden. Herkauwers hebben na hun maag een heel nauwe doorgang, zodat het voedsel volledig verteerd moet zijn voor het kan passeren. Als de kwaliteit van het voedsel te slecht wordt duurt het gewoon heel lang voordat het doorstroomt naar de darm, waar het verteerde voedsel in het bloed wordt opgenomen. Herkauwers kunnen dan met een volle maag toch verhongeren. Paarden daarentegen hebben overal een heel ruime doorgang. Eiwitten worden niet zoals bij runderen eerst door bacteriŽn afgebroken (waarna het rund het bacteriŽle eiwit benut), maar direct vanuit de voorste darm door het bloed opgenomen. Het moeilijk verteerbare restant stroomt door naar de dikke darm en naar de zeer grote blinde darm. Hier vindt de langzame bacteriŽle vergisting plaats. Door deze volgorde wordt er dus geen plantaardig eiwit verspild. Als de kwaliteit van het voedsel slechter wordt eten ze gewoon nog meer. (Hiervan komt de uitdrukking 'eten als een paard'.) De stoffen die het moeilijkst verteerbaar zijn schuiven dan onverteerd en onbenut door de darmen, maar als de hoeveelheid maar groot genoeg is, eet het paard toch nog voldoende goed opneembare stoffen. Een rund zou in dit geval met een volle maag met te langzaam verterend eten van honger omkomen. Dit
heeft voor het natuurbeheer als gevolg dat men in gebieden met een zeer slechte voedselkwaliteit nog paarden kan benutten waar het gebruik van runderen niet meer acceptabel is.
Een paard kan door de bijzondere bouw dus leven van voornamelijk gras, net ais een koe, maar in de winter kan hij ook hetzelfde eten als een eland. Een eland zou daarentegen verhongeren in een wei zonder bomen en zelfs in het bos eet hij erg kieskeurig. Een koe zou juist hongeren in een bos zonder ondergroei van gras en kruiden. Dit is overigens precies de reden dat koeien we1 geschikt zijn gebleken als landbouwhuisdier en elanden niet. Elanden kunnen ook goed tam worden gehouden, ze leveren melk en goed vlees en zijn te gebruiken ais trek- en lastdier. Bij veeteelt wordt echter een maximale hoeveelheid dieren gehouden en door die intensieve begrazing of overbeweiding verdwijnt het bos en daarmee ook de mogelijkheid om elanden te houden. Een dergelijk milieu met weinig bos en veel grasland is juist een